PNAS：中国长江下游上山地区1万年前米酒的鉴定
期刊：PNAS
英文题目：Identification of 10,000-year-old rice beer at Shangshan in the Lower Yangzi River valley of China
中文题目：中国长江下游上山地区1万年前米酒的鉴定
作者：Li Liu, Jianping Zhang. Jingbo Li, Leping Jiang.
发表日期：2024年12月10日
摘要：
稻作驯化的起源与中国酒类发酵的开端是备受关注的研究主题，其中位于长江下游地区的上山文化是考古研究的重点。本研究采用多指标分析方法（植硅体、淀粉粒和真菌分析）对上山遗址最早期阶段（约距今10,000至9,000年）的陶器微体化石进行分析。结果表明，稻米不仅是主要食物来源，还被用于酿造含有红曲霉和酵母菌作为发酵剂的酒类发酵饮品。酿造的原料包括稻米，并辅以其他谷物（如薏苡、黍亚科和小麦族植物）、橡子和百合。这种以稻米和真菌为基础的多植物酿酒方法，标志着东亚最早的酒类发酵技术。此技术的出现得益于早期稻作驯化的发展以及湿热的全新世气候，这种气候有利于真菌的生长。这些酒精饮品很可能在仪式性宴饮中扮演了重要角色，其仪式功能可能是推动新石器时代中国稻米集约利用和广泛种植的重要驱动力。
研究背景：
上山文化是研究中国稻作驯化起源及早期酒类发酵技术发展的关键。位于长江下游地区的上山遗址，距今约10,000至9,000年，被认为是稻米不仅作为主食，还作为酿酒原料的重要中心。考古研究揭示，上山文化以先进的陶器制作技术、稻米的广泛利用以及红曲霉和酵母菌为主的“曲”发酵技术为显著特征。这些创新深刻影响了早期新石器时代的生活方式，稻米在维持生存和仪式活动中都扮演了重要角色。此外，全新世早期湿热的气候为稻米种植及真菌发酵提供了理想条件，为这一地区酿造技术的出现奠定了基础（图1A-C）。
图1遗址位置和出土文物
(A)上山（红点）、桥头和小黄山遗址位置及上山文化的分布区域（红色圆圈）。(B)所分析的选定陶器残片。1：杯底部；2：罐；3：罐；4：加砂烹饪罐口部；5：大口盆；6：圈足碗底部。(C)相应的完整容器。1：小口罐；2：圈足碗；3：杯；4：平底罐；5：大口盆。
研究结果
结果1：稻米的早期驯化特征
上山文化的陶器残留物中发现了丰富的稻叶和稻壳植硅体，这些植硅体的特征表明稻米已逐步从野生种转向驯化：
稻叶植硅体鱼鳞状纹理特征：研究对稻叶植硅体中鱼鳞状纹理的数量进行了定量分析，发现具有≥9条鱼鳞纹的植硅体比例在上山早期样品中达到44.5%，中期样品达到53.8%，超过现代野生稻（低于33%）的水平，接近现代驯化稻（40%-67%）。这一指标被认为是稻米驯化的重要生物标志，表明稻米植株叶片的形态已逐渐适应人类农业活动，提高了光合作用效率和产量。
稻壳植硅体的双峰纹理细胞：稻壳中的双峰纹理细胞数量显著增多。这种纹理通常与现代驯化稻相关，反映出稻米的壳层结构发生了遗传变化以适应人类的种植和加工需求。研究对比了控制土壤样本、现代野生稻田和现代驯化稻田的植硅体数据，进一步确认上山文化样品与驯化稻特征更加接近。表明稻米在上山文化时期已进入系统性种植的驯化阶段（图2A-B，图3A-B）
图2上山遗址样品中鉴定的常见植硅体类型
A：驯化稻扇型；B：野生稻扇型；C：芦苇扇型；D：方型；E：长方型；F：多铃型；G：稻壳；H-I：长鞍型；J：矮鞍型；K：哑铃型；L：帽型；M：裸子植物；N：齿型；O：脑纹球型（Spheroid ornate）；P：凹陷棒型（Elongate cavate）；Q：尖型；R：光滑棒型；S：刺棒型；T：导管；U：三棱柱型。V：脑纹球型的扫描电镜图像。黑色比例尺=20微米。
图3：上山文化与现代稻米样品中稻叶植硅体鱼鳞纹数量的比较分析
(A) 稻叶植硅体鱼鳞纹数量的比较。(B) 稻叶植硅体鱼鳞纹数量≥9的比例比较。a：现代野生稻田；b：上山文化早期样品（CUP, JAR2, JAR6, CONT1）；c：上山文化中期样品（CONT2）；d：现代驯化稻田。红色虚线表示基于稻米植硅体评估的驯化阈值。现代稻米数据参考文献41和42。
结果2：陶器中发酵残留的多样性
陶器样品中淀粉粒和植硅体的综合分析揭示了复杂的稻米发酵活动：
稻壳植硅体：发酵容器中发现了大量稻壳植硅体，其比例明显高于控制土壤样本，显示稻壳在发酵过程中被用于稻米的预处理或保留发酵原料的完整性（图4）。
淀粉粒的酵素分解特征：从陶器中提取的淀粉粒显示明显的酵素分解痕迹，包括颗粒表面凹陷、深沟槽、边缘破裂以及中心区域的退化。这些特征说明发酵过程中淀粉已被真菌和酶分解，为酒精发酵提供了必要的糖分来源。
糊化淀粉粒：部分淀粉粒因高温烹饪而糊化，表现为表面膨胀、颗粒融合，形成淀粉团块。这些糊化颗粒与现代发酵实验产生的特征一致，进一步确认发酵过程的存在（图5:1-15）
图4上山样品中主要植硅体类型的集合
黑色圆圈表示植硅体比例为0.1%至0.2%。
图5上山陶器中的淀粉类型和损伤形态示例
1：显示消光十字的I型复合稻米淀粉粒；2：无消光十字的I型复合稻米淀粉粒，带双折射；3：显示微弱双折射的I型复合稻米淀粉粒；4：分离的I型稻米淀粉粒；5：多种形态的II型薏苡淀粉粒；6：具有深槽的III型黍族淀粉粒（可能为稗草），因酶消化受损；7：IV型小麦族淀粉粒，显示深槽和微孔损伤；8：V型橡实淀粉粒，类似Cyclobalanopsis fleuryi；9：V型橡实淀粉粒，类似Quercus fabri；10：V型橡实复合淀粉粒，类似Lithocarpus glaber或C. fleuryi，亦显示酶消化导致的缺损；11：V型橡实淀粉粒，类似Lithocarpus brevicaudatus；12：VI型百合淀粉粒；13：糊化淀粉团块；14, 15：台盼蓝染色的糊化淀粉粒群，类似复合稻米淀粉粒。
结果3：发酵容器的功能分化
发酵容器：球形罐中发现了高比例的稻米淀粉、红曲霉和稻壳植硅体，表明它们用于发酵酒类的制作。
饮用容器：杯和碗中同样发现发酵残留物，推测用于仪式性宴饮中的饮用或分配酒类。
加工容器：大盆显示更多的橡子淀粉和其他植物残留，可能用于加工橡子粉或发酵固体食品。
烹饪容器：烹饪陶器中的淀粉粒糊化程度较高，表明其主要用于高温烹饪，而非直接发酵。这些功能分化反映了上山文化时期陶器的专门化使用和复杂的食物加工技术（图6）。
图6不同陶器类型中淀粉、真菌和稻壳植硅体的比较
(A) 发酵容器；(B) 饮用容器；(C) 食物加工容器；(D) 烹饪容器
结果4：发酵技术的生态与文化适应性
全新世湿热的气候条件为稻米种植和发酵真菌的生长提供了理想环境，这种生态背景可能是发酵技术出现的关键驱动力。在陶器样品中，研究检测到了红曲霉（Monascus）和酵母菌（Saccharomyces cerevisiae）的多种形态特征，包括菌丝体、孢囊和发芽状态，表明当时人类已经熟练掌握了“曲”发酵技术。这些真菌的存在显示，稻米被用于制作复杂的发酵饮品，而这些饮品很可能与仪式性宴饮活动相关。稻米酒在仪式中不仅扮演了饮用功能，还可能作为象征性的文化载体，促进了社会组织形式的复杂化。这种酒类饮品的制作需求，或成为推动稻米种植规模化和发酵技术不断发展的重要社会动力（图7:1-17，图8）。
图7上山陶器中的真菌元素与现代红曲霉的对比(1-10上山样本)
1：发育中的有性菌丝，与16相似；2：有性发育阶段，与11和16相似；3：闭囊壳与菌丝相连；4, 5：圆形和椭圆形的成熟闭囊壳，内部含有大量子囊孢子，与12, 13相似；6：菌丝体，与14相似；7：带隔膜的菌丝；8, 9：可能处于芽殖过程的酵母细胞；10：椭圆形酵母细胞。(11-15现代红曲霉和酵母)。11：闭囊壳发育阶段；12, 13：圆形和椭圆形成熟闭囊壳；14：菌丝体；15：酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）酵母；16：红曲霉的发育阶段，从形成孢子的菌丝到成熟的子囊；17：红曲霉（M. purpureus）的不同发育阶段，a-c：原闭囊壳；d, e：未成熟的闭囊壳；f：成熟的闭囊壳。
图8上山文化早期陶器与食物生产-消费过程的重建
(A)植物采集：收集野生植物并收割稻谷；(B)植物加工：用于食物和陶器制作；(C)食物加工：烹饪食物和制作含霉菌、酵母和稻米的酒曲；(D)食物消费：食用和饮用。
结果5：控制土壤样本验证陶器分析可靠性
研究通过对比陶器样品和控制土壤样本中的微化石成分，严格排除了土壤污染的可能性。土壤样本中仅检测到少量未分类的淀粉粒和稻壳植硅体，其特征与自然环境中的植物残留相符，数量显著低于陶器样品。而陶器样品中不仅含有大量稻壳植硅体和淀粉粒，还表现出发酵相关的酵素分解和糊化特征，同时伴有真菌生长的痕迹。这些显著差异表明，陶器中的微化石残留是由稻米的加工和发酵活动直接产生的，而非外界环境的污染。这种对比验证增强了陶器分析结果的可信度，为稻米驯化和发酵技术的研究提供了坚实的数据支持（图4）。
研究意义
本研究揭示了上山文化在稻米利用和早期酿造技术发展方面的里程碑意义。这是目前已知东亚最早的酒类酿造技术，不仅展示了稻米驯化与利用的多样化，还为探索新石器时代人类的社会生活和仪式活动提供了全新视角。研究结果进一步证明，稻米不仅是基本食物资源，也是复杂社会文化体系的一部分。通过这些分析，我们可以更全面地理解稻作农业和酒类发酵在东亚文明起源中的重要作用。
研究亮点
首次通过多指标联合分析（植硅体、淀粉粒和真菌）全面揭示了上山文化早期酿造技术的细节。研究显示早期稻米发酵饮品具有重要的社会和仪式功能，为理解新石器时代的文化互动和宗教活动提供了新依据。结合气候数据分析指出，全新世湿热气候为稻作农业和发酵技术的发展提供了理想条件。明确了东亚地区酒类发酵技术的起源时间，为探讨全球酒文化的发展提供了时间基准。
对我们今后工作的启示
未来的研究应注重跨学科合作，结合气候变化、生态环境与人类行为的多维数据，深入探索稻米驯化和发酵技术发展的背景及驱动机制。同时，通过对上山文化与长江流域及东亚其他遗址的区域比较，揭示稻作农业扩展和文化传播的路径。现代实验考古可复原上山文化的酿造工艺，进一步研究发酵技术的物理和化学过程。此外，通过聚落布局与墓葬分析，探讨仪式性酒类消费在社会分层和组织中的作用，全面理解新石器时代社会复杂化的演进模式。
文献来源：https://doi.org/10.1073/pnas.2412274121
声明：以上中文翻译为译者个人对于文章的概略理解，论文传递的准确信息请参照英文原文。
撰稿：贾明明
初审：任杰
审核：杜军
终审：鲁鹏